도널드 요한슨님의 글을 올릴려구 했는데 그림이 모두 깨져있더군요

그래서 다른것으로 올려봅니다. 일단 브랜단님이 제기하신 문제중 대진화부분입니다.

너무 길어서 몇편으로 나눠야될지.. 감이 안잡힙니다. 긴글 싫어하시는 분들은 걍 넘겨 주시구요

하지만 브랜단님이랑 준수님은 꼭 끝까지 읽어보시길. 바랍니다.

자 들어갑니다.

* 번역은 가능한 의역이며 관련 링크는 상당부분이 끊어져있습니다. (익스플로러에서 다운 받아서 작업해서 발생한 일종의 실수입니다.)

계통발생학 소개

공통조상으로부터 갈라진 후손은 보통 계보를 만들면서 여러 종으로 갈라지고, 다양해가는 과정을 거칩니다. 계통학은 그림에서는 나무 모양과 같은 다이어그램으로 표시될 수 있으며, 이것 때문에 종의 계통을 종종 "생명체의 나무(tree of life, 역주 국내에서는 생명체 계통수라고 번역합니다.)"라고 언급하는 것을 듣게 될 것입니다. 이러한 다이아그램은 계통발생수(phylogenetic trees, 혹은 phylogenies)라고 알려져 있습니다. 그림 1은 여기에서 앞으로 제가 사용한 하나의 사례를 보여주고 있습니다. 지구의 오랜 역사상 계통수가 단 하나 뿐이라는 대진화적인 예측은 공통조상 가설으로부터 나오는 가장 중요하고, 강력하고 기본적인 결론입니다. 이러한 개념을 철저하게 파악하는 것은 대진화론적인 추론을 이해하는데 필요합니다. 다음 섹션에서, 저는 계통발생수에 대해서 간단히 알아보고, 어떻게 생물학자들이 이것을 결정하는지 보여드리겠습니다.

그림 1. 모든 생명체에 대해서 합의된 계통발생수.

계통발생수 (Phylogenetic trees)는 일반적으로 시간축과 형태학 축으로 그려집니다. 위의 그림과 같이 대부분은 시간은 수직축이며, 형태학 축은 수평으로 그려집니다. 현실속에서는 형태학은 다차원적이지만, 도표에서는 간단하고 명료하게 하기 위해서 일차원으로 표현한다는 것을 알아두는 것이 중요합니다. 분자 서열 자료로부터 계통발생을 구성하는 경우, 수평축은 형태학 태신 서열의 유사도로 대체됩니다. 위의 그림처럼, 대부분의 계통도에서 시간과 형태학 축은 상대적인 것이지 절대적인 값이 아닙니다. 이외에 다른 형태의 계통발생수로는 화석자료와 상관관계를 맺은 것과, "분자 시계"(molecular clock)와 합쳐진 계통발생수가 있습니다.

일반적인 오개념의 하나는 현대의 종에 대해서 다른 현대의 종이 조상이라는 것입니다. 그러나, 계통수 도표의 끝에 있는 모든 현대의 종은 서로 각각 "진화해 온 것"입니다. 비록, 포유류는 현대의 파충류와 비슷한 것으로부터 진화해 온 것으로 생각되지만, 현대의 파충류 역시 현대의 포유류만큼 진화론적으로 "오래"진화되어 왔습니다. (Brooks 1991, p.68; Futuyma 1998, p.113).

진정한 계통발생수를 결정하는 방법 : 분지론 (Cladistics)

헤닉의 계통발생수는 오직 유기체들의 공통 파생 특성만으로 결정되지, 원시(primitive), 상동, 상사적 특성을 이용하지 않았다는 것을 기억하는 것이 매우 중요합니다(Brooks 1991, pp. 35-36). "원시(Primitive)" 와 "파생(derived)"은 상대적은 용어입니다. 일반적으로 원시 특성은 대부분의 유기체가 공유하고 있는 특성이며, 파생 특성은 좀더 적은 수의 유기체가 공유하고 있는 특성입니다. 예를들어, 척추는 척추동물의 원시 특성이지만, 털은 척추동물중의 포유류에게만 특징적인 파생특성입니다. 그러나, 포유류만을 생각해 본다면, 털은 원시 특성이고, 다른 손가락과 반대쪽을 향하는 것은 파생특성입니다. 상동 특성은 같은 구조를 가졌지만, 기능이 다릅니다. 상사 특성은 서로 다른 구조를 가졌지만 서로 동일한 기능을 합니다. 예를들어 새의 날개와 유인원의 발은 서로 상동적이며, 새의 날개와 곤충의 날개는 상사적입니다.

이와는 다르게, 공유된 파생 특성은 같은 기능과 구조를 가져야만 합니다(Brooks 1991, Chs. 3 and 5). 결과적으로 상동 및 상사 특성들은 분지론적 계통발생에 사용될 수 없습니다. 사실, 계통발생은 최종적으로 어떠한 특성이 상사적이고 상동적인지를 결정하는 것입니다(Brooks 1991, pp. 25-26). 헤닉의 '최대 통계적 절약(parsimony)' 방법은 어떠한 특성이 종들의 그룹에서 가장 원시적이며 혹은 가장 파생적인지 해결해 줍니다. 그러므로, 계통발생의 일부 부분은 애매하며, 일부 부분은 아주 잘 결정될 수 있습니다.

좀더 많은 정보를 원하면, 어도비 애크로뱃 PDF format으로 구할 수 있는  SASB Introduction to Phylogenetics이나, UC Berkeley's Integrative Biology Phylogenetics Lab, 혹은 Diana Lipscomb's stellar Basics of Cladistic Analysis와 같은 온라인 상의 분지학에 대한 훌륭한 자료를  읽어보길 바랍니다. 일반인을 위한 훌륭하고 간결한 내용은 Journal of Avocational Paleontology에서 찾을 수 있습니다. 마지막으로, 여러분은 챨스 다윈의 "종의 기원"에서 계통발생수에 대해서 처음에 소개하는 제 4장 "생명체의 나무(Tree of Life)"를 읽을 수도 있습니다.

(The fundamental unity of life)

유전물질로부터 촉매반응을 일으키는 물질로 정보가 전달되는 기작이 있어야만 합니다. 모든 알려진 생명체는 극히 희귀한 예외를 제외하고는 이러한 일에 서로 같은 유전 부호를 사용합니다. 또한 알려진 예외 사례도, "일반적인" 유전 부호에서 매우 단순하고 아주 사소한 변화만을 가지고 있을 뿐입니다. (see Figure 1.1.1) (Lehman 2001; Voet and Voet 1995, p. 967).

그림 1.1.1. 표준 유전 코드 및 일려진 변종. (1) 킨다다, 단세포 효모. (2) 마이크로코코스. (3) 섬모가 있는 프로토조아 및 녹조류. (4) 마이크로플라즈마 (5) 박테리아의 억제 코돈a. (6) 유프로테스(Euplotes) (7) 셀레노시스테인 코돈 (8) 스피로플라즈마(Spiroplasma) (9) 마이크로코코스. (10) ssrA RNA의 재시작 코돈 (Lehman 2001).

반증가능성:

(A nested hierarchy of species)

차를 구분하기 위해서 선택한 방법은 주관적인 것들입니다. 하지만 이와는 달리, 변화된 후손언어로부터 알아낸 공통조상을 가진 인간의 언어를 구분할 때는, 일반적으로 객관적인 nested hiearchies에 따라서 구분합니다(Pei 1949; Ringe 1999). 어느 누구도 스페인어를 포르투갈어대신 독일어와 같은 그룹으로 분류하지는 구분하는 것을 합리적이라고 하지 않을 것입니다. 자동차와 언어를 구분하는 차이는, 차의 경우에는 분류작업을 하기 위해서는 어떠한 특성 (예를들어, 색이나 제조회사)이 다른 특성보다 더 중요하다고 간주되어야 합니다. 차의 어떤 특성이 더 중요한 것인가는 분류를 수행하는 개인의 선호도에 의존합니다. 다른 말로 해서, nested hiearcgies 방식으로 분류하기 위해서는 어떤 특징에 주관적인 가중치가 부여되어야만 하며, 그렇기 때문에 자동차의 분류는 자연적이고, 단일하며, 객관적인 nested hierarchies되는 것이 없습니다.

주어진 계통발생수가 단일하고, 자료로 잘 지지되고, 객관적인 nested hieararchy를 보이는 정도는 엄격하게 수량화될 수 있습니다. 계통발생이 주관적 nested hieararchy를 보이는지 객관적인 것인지, 혹은 주어진 nested hieararchy가 주관적인지 객관적인지, 혹은 주어진 ㅜnested hieararchy가 계보형성과정으로 생긴 것인지 아니면 우연히 생길 수 있는 것인지 결정할 수 있는 몇몇 서로 다른 통계적 검사가 개발되어 왔습니다(Swofford 1996, p. 504).

이러한 테스트들은 계통발생수의 계통발생 신호로 알려지기도 한  "분지적 계층 구조(cladistic hierarchical structure)" 정도를 측정하고, 진정한 계보형성 과정에 근거한 계통발생수는 hierarchical structure 값이 높은 반면, 단지 계층구조를  가진 것으로 보이기만 하는 주관적인 계통발생수(예를들어 자동차의 계통발생수)는 낮은 값을 내놓습니다(Archie 1989; Faith and Cranston 1991; Farris 1989; Felsenstein 1985; Hillis 1991; Hillis and Huelsenbeck 1992; Huelsenbeck et al. 2001; Klassen et al. 1991).

Figure 1.2.1. A plot of the CI values of cladograms versus the number of taxa in the cladograms. CI values are on the y-axis; taxa number are on the x-axis. The 95% confidence limits are shown in light turquoise. All points above and to the right of the turquoise region are statistically significant high CI values. Similarly, all points below and to the left of the turquoise region are statistically significant low values of CI. (reproduced from Klassen et al. 1991, Figure 6).

상상하기로는 일부 새가 유선과 털을 가질 수 있을 것이지고 일부 포유류가 날개를 가질 수 있을 것(날개는 뛰어난 보온효과가 있습니다.)입니다. 어떤 물고기나 양서류는 뾰족하지 않고 어금니와 같은 형태의 이빨을 가지도록 분화될 수도 있을 것 같지만 이러한 특징은 오직 포유류의 것입니다. 이러한 특징의 혼합한 후 짜맞치기 식이라면, 유기체를 객관적인 nested hierarchies로 묶는 것은 극히 어려울 것입니다. 유기체와는 달리 자동차는 이러한 특징의 혼합후 짜 맞추기 식으로 할 수 있습니다. 그리고 이것은 왜 nested hierarchy가 자동차의 분류에 자연적으로 사용되지 않는지를 보여줍니다.

마치 앞에 언급한 자동차, 의자, 책, 원소, 기본 입자등과 같이, 객관적인 nested classification 표에 종을 끼워 넣는 것이 만약 불가능하다거나 혹은 문제거리라면, 대진화는 매우 효과적으로 부정될 것입니다. 좀더 정확하게 말해서, 만약 모든 생명체의 계통발생수가 계통발생 신호(계층 구조)의 값이 통계학적 유의미한 정도가 매우 낮다면 공통조상은 효과적으로 부정될 것입니다. 사실, nested hierarchies에서 "반비례" 패턴을 갖는 것이 가능합니다. 수학적으로, nested hierarchy은 유기체의 어떤 특징 사이의 특정한 상관관계의 결과입니다. 진화속도가 매우 빠르면, 이러한 특성들은 각 각 좀더 무작위적으로 분포하게 되며, 상관관계는 약해집니다. 그러나, 이러한 특성은 음의 상관관계를 보일 수도 있습니다. 즉, nested hierarchies에서 만들어내는 것과 다른 방향으로 상관관계가 있을 수도 있습니다(Archie 1989; Faith and Cranston 1991; Hillis 1991; Hillis and Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991). 만약 이러한 음의 상관관계 패턴이 관찰된다면 이것은 진화의 속도와 상관없이 공통 조상의 강한 반증이 될 것입니다.

그리고 이 연구가 통계학적인 유의미한가를 측정하기 전에 이루어 졌기 때문에 나쁜 분지도를 미리 연구원들이 제거하지 않았다는 것도 중요합니다. 예상대로 이 "나쁜" 자료는 10개 미만의 분류군을 가지고 있으며, 자료가 적으면 통계학적으로 높은 유의성을 갖기가 힘듭니다. 다른 유기체와 유전자에 대해서 서로 다른 연구원에 의한 72개의 독립적인 연구의 높은 CI (P > 0.01)는 통계학적으로 높은 유의성 몇가지가 결합되어 천문학적으로 높은 값을 유의성을 보이는, 정말로 놀라운 확인자료입니다. 만약 반대가 옳았다면, 즉 만약 무작위적 자료로부터 기대되는 값보다 훨씬 낮은 CI 값이 통계학적인 유의성을 가지고 주어졌다면, 공통 조상은 강력하게 반증되었을 것입니다.

만약 오직 한가지의 historical  계통발생수 만이  모든  종을  객관적인  가계도로 통합할 수 있다면, 모든 각각의 증거들은 하나의 동일한 계통발생수로 수렴하게 될 것입니다(Penny et al. 1982; Penny et al. 1991). 모든 유기체로부터 독립적으로 만들어진 계통발생수는 각각 서로 다른 것과 상당히 높은 통계학적인 유의성을 가지고 서로 일치하게 될 것입니다. 

표 1.3.1: 주어진 taxa 수에 따른 가능한 계통발생 수의 종류

생물군(Taxa,혹은 종)의 개수	가능한 다단 계통발생수의 종류 NR = (2n-3)!/(2n-2(n-2)!)
2	1
3	3
4	15
5	105
6	945
7	10,395
8	135,135
9	2,027,025
10	34,459,425
11	654,729,075
12	13,749,310,575
13	316,234,143,225
14	7,905,853,580,625
15	213,458,046,676,875
16	6,190,283,353,629,375
17	191,898,783,962,510,625
18	6,332,659,870,762,850,625
19	221,643,095,476,699,771,875
20	8,200,794,532,637,891,559,375
21	3.2 x 1023
22	1.3 x 1025
23	5.6 x 1026
24	2.5 x 1028
25	1.2 x 1030
26	5.8 x 1031

형태학적 증거와 이와 독립적으로 분자 서열로부터 추론되어 훌륭하게 만들어진 계통발생수는 서로 매우 높은 통계학적 유의성을 가지고 서로 일치합니다. 매우 기본적인 세포 기능을 수행하는 많은 유전자들은 편재합니다. 즉 이들 유전자는 대부분의 혹은 모든 유기체에서 나타납니다. 이들 유전자들 중에서 자주 인용되는 것이 바로 사이토크롬 c 유전자이며, 앞으로 이 유전자에 대해서 자주 말하게 될 것입니다.    

모든 진핵세포가 이 필수적인 단백질을 가지고 있기 때문에, 이 유전자의 존재한다는 사실이나, 혹은 기능이 유기체의 형태와 상관관계를 가지지 않습니다. 게다가, DNA의 코딩 중복성(redundancy) 때문에 DNA 서열의 일부는 표현형과는 절대적으로 전혀 관련이 없습니다(즉, 일부 인트론, 혹은 DNA 코돈의 세 번째 염기는 4가지 모두 가능하는 경우가 많음). 이러한 일부 DNA 서열의 편재성과 중복성(redundancy)이라는 특성 때문에, DNA 서열은 조심스럽게 선택하여 형태학과는 완전히 독립적인 자료를 구축하였습니다. (분자 서열증거에 대한 기본적인 지식과 왜 이것이 형태와 관련이 없는지 좀더 자세히 알고 싶으면 point 17 and 18 를 살펴보기 바랍니다.) 이들 서로 독립적인 자료의 계통발생수의 일치도는  정도는 매우 놀라울 정도였습니다.

과학에서, 이론적인 값들에 대한 독립적인 측정치는 결코 일치하지 않습니다. 어떤 값을 생각하더라도 (예를 들어 전자의 전하, 프로톤의 질량, 빛의 속도) 측정에 일부 오차는 항상 존재하며, 모든 측정치들은 어느 정도는 일치하지 않습니다. 물론, 어떤 것들의 참 값은 과학에서 확실하게는 절대로 알려지지 않습니다.  그렇다면, 과학적으로 적절한 질문은 "두 측정값을 비교했을 때, 어느 정도의 불일치가 문제가 되는가?"와 "확증하기 위해서는 측정치가 어느 정도 일치되어야 하는가"라는 것입니다. 과학자들은 이러한 질문에 대해서 확률과 통계학을 사용해서 정량적으로 답변해줍니다(Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). 과학적으로 엄격하기 위해서는 통계학적인 유의성이 요구됩니다. 두 측정값이 서로 정확하게 일치하는 것이 없더라도(실재), 일부 측정값은 이러한 통계학적인 유의성에 잘 맞고(좋음), 그리고 일부는 그렇지 않습니다(나쁨).

그러면, 형태학적 연구로부터 얻은 계통발생수는 이와 독립적으로 분자 연구로부터 얻은 것과 얼마나 잘 맞는 것일까요? 30개의 주요 생물군(taxa)을 그림 1의 계통발생수로 나타낼 때 1041가지의 다른 가능한 방법이 존재합니다. (see Table 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). 이 놀랍게 낮은 확률에도 불구하고, 형태학적 특징과 이와 독립적으로 사이토크롬 c 분자 연구로부터 결정된 것이 서로 그림 1에 나온 것과 완전히 동일한 관계를 보여주였습니다(분자연구 전에 나온 계통발생수의 연구를 알아보고 싶다면, Carter 1954, Figure 1, p. 13; Dodson 1960, Figures 43, p. 125, and Figure 50, p. 150; Osborn 1918, Figure 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951, Fig. opposite title page; 초기 사이토크롬 c 연구로부터 얻은 계통발생수에 대해서 알고 싶다면 McLaughlin and Dayhoff 1973; Dickerson and Timkovich 1975, pp. 438-439을 보시길 바랍니다.). 정량적으로 말해서, 형태학적 측정값과 이와 독립적인 분자학적인 측정 값이 이렇게 그림 1의 표준 계통발생수와 동일하게 나오는 것의 정확도는 십진수 41자리 이상입니다. 보편적인 공통조상의 이 놀라운 상관관계는 종종 "쌍동이 nested hierarchy"라고 불립니다.

생물학적 문헌중의 서로 가장 일치하지 않는 계통발생수도 사실은 통계학적으로 놀랍게 일치하는 것이라는 점은 대부분 잘 인식되지 않고 있는데, 이는 대부분의 사람(생물학자들을 포함해서)들이 관련된 수학에 대해서 잘 모르고 있기 때문입니다 (Penny et al. 1982; Penny and Hendy 1986). 페니와 헨디는 서로 일치하지 않은 계통발생수의 유의성에 대해서 일련의 자세한 통계적 분석을 수행했으며 이것은 그들의 결론입니다.

알려진 모든 문(phyla)을 모두 포함하는 수십개의 생물군으로 만들어진 좀더 현실적이고 보편적인 계통발생수의 정밀도는 10의 몇승 단위 이상으로 좋은 것입니다. (역주, 그림 1은 모든 문을 포함하지 않기 때문에 실제 계통발생수는 이것보다 훨씬 더 많은 생물군이 포함되고 그러할 경우 정밀도는 그림 1보다 매우 높아진다는 의미임) 이러한 놀라울 만한 일치의 중요성을 전체적으로 보기 위해서 현대 중력의 이론을 생각해 보겠습니다. 뉴턴 의 우주 중력 이론이나 아인쉬타인의 일반 상대성이론은 근본적인 물리학적 상수인 중력상수 G에 의지하고 있습니다. 만약 중력 이론이 옳다면, 독립적인 방법으로 측정한 것이 G 값이 거의 비슷해야 할 것입니다. 그러나, 오늘날, 중력상수 G의 매우 정밀하고 상호 독립적인 측정값은 거의 1%나 차이가 있습니다(Kestenbaum 1998; Quinn 2000). 다음은 권위있는 과학저널인 사이언스에 리포트된 데이빗 케스텐 바움의 현재 중력이론에 대한 묘사입니다.

2년 후에, 같은 인물인 테리 퀸(프랑스 세브르에 있는 국제 질량 및 측정국[BIMP])은 이 결과를 요약해서 Nature에 실었습니다.

그럼에도 불구하고 1% 미만의 불일치는 매우 좋은 결과입니다. 이 정도의 불일치가 현재 시점에서 현대 중력 이론의 확실성과 유용성에 의심을 할 만큼 충분하지는 않습니다. 그러나 만약, 공통조상 이론의 테스트가 이렇게 나쁘게 나왔다면, 형태학과 분자적인 방법으로 만든 표준 계통발생수는 30개 중에서 25개 이상의  가지가 서로 달랐을 것입니다.

과학적인 완벽성을 추구하기 위해서 일부 생물학자들은 일부 계통발생수의 약간의 불일치에 대해서 괴로워했습니다(Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley and Marshall 1998). 그러나, 그림 1에서 보인 것과 같이, 표준 계통발생수는 십진수 41자리의 정밀도로 알려졌고, 가장 정확하게 결정된 물리 상수보다 훨씬 더 정밀하고 정확한 것입니다. 비교하지만, 전자의 전하는 오직 7자리 십진수로 알려져있으며, 플랭크 상수는 8자리, 중성자, 양성자의 질량은 단지 9 자리, 그리고 보편적인 중력 상수는 오직 3자리수로 결정되었습니다.

게다가 만약 공통 조상이 사실이라면, 우리는 계통발생 분석에 자료를 더 많이 포함시킬  수록 계통발생수간의 일치 정도가 증가할 것입니다. phylogenetic caveats sidebar에서 설명한 것처럼, 유전자 계통수와 종들의 계통수는 동등한 것이 아닙니다(Avise and Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu 1991). 유전학과 유전은 확률론적인 과정이며, 결과적으로 우리는 단일 유전자로부터 구축된 발통발생수는 부분적으로 서로 일치하지 않을 것입니다. 하지만, 여러 가지 독립적인 유전자를 계통발생 분석에 포함시킨다면 이러한 문제점을 극복할 수 있을 것입니다. 일반적으로 정확한 종의 계통발생을 구축하기 위해서는 5개의 독립적인 유전자가 필요합니다 (Wu 1991). 그러므로, 여러 가지 유전자로  부터 구축된 계통발생수는 하나의 유전자로부터 구축된 것보다 좀더 정확할 것이며, 실제로, 여러 유전자 나무를 합친 것은 좀더 하나의 계통수로  수렴하게 될 것입니다(Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges and Poling 1999; Penny et al. 1982).

생물학적 분자들의 서열을 알아내는 것이 가능했을 때, 독립적인 분자 증거에 근거를 둔 분명히 서로 다른 나무가 있었다면, 비록  그렇게 될 가능성이 가장 높았지만, 진화론에는 치명타가 되었을 것입니다. 좀더 정확하게는, 서로 독립적인 분자와 형태학적인 증거로 결정된 보편적인 계통발생수가 서로 통계학적인 유의성을 가지고 일치하지 않는다면, 공통 조상은 반증될 것입니다. 게다가,

우리는 이제 다른 독립적인 자료 예를들어 염색체 구성으로 계통발생수를 구축을 시작할 위치에 있습니다. 일반적인 생각으로 염색체의 개수와 길이와 유전자의 염색체내의 위치는 모두 형태학과 밝혀진 서열과 인과적으로 독립되어 있습니다. 이러한 자료로부터 구축된 계통발생은 역시 표준 계통발생수를 그대로 나타내야만 할 것입니다(Hillis et al. 1996; Li 1997).

한가지 일반적인 반대주장은 해부학은 생화학과 독립적이지 않으며, 그러므로 해부학적으로 비슷한 유기체는 생화학적으로도 유사(즉, 분자 서열이 유사)하다는 기능적인 이유가 있기 때문이라는 것입니다. 이 주장에 따르면, 설사 유기체가 공통 조상에 의해서 서로  관련이 없더라도, 우리는 분자 서열에 근거한 계통발생이 형태학에 근거한 계통발생과 비슷한  것이라고 기대할 수 있습니다. 하지만 이리한 주장은 거짓입니다. 공통조상을 제외하고는 형태가 비슷하다고 생화학까지 비슷하다고 가정해야할 생물학적 이유는 없습니다. 비록 이 논리가 처음에는 매우 합당하게 보일지라도, 모든 분자생물학은 이 '상식'적인 상관관계를 부정했습니다. 일반적으로, 비슷한 DNA와 생화학은 비슷한 형태와 기능을 만들지만, 그의 역은 사실이 아닙니다. 비슷한 형태와 비슷한 기능이 비슷한 DNA 혹은 생화학의 결과일 필요는 없는 것입니다. 이유는 한번 설명되면 쉽게 이해될 수 있는데, 서로 다른 많은 DNA 서열이나 생화학적 구조가 서로 동일한  기능과 서로 동일한 형태를 만들 수 있기 때문입니다(좀더 자세한 설명은 예측 4.1 와 4.2 를 보시기 바랍니다.)

비슷한 경우로, 컴퓨터 프로그램을 생각해 보겠습니다. 네스케이프는 기본적으로 맥킨토시와 IBM 그리고 유닉스 컴퓨터에서 기본적으로 동일하게 작동합니다. 그러나, 이들의 이진코드는 서로 매우 다릅니다. 같은 기능을 수행하는 컴퓨터 프로그램은 대부분 어떠한 컴퓨터 언어, 즉 베이직, 포트란, C, C++, 자바, 파스칼 등등의 언어로 쓰여질 수 있으며, 동일한 프로그램도 많은 다른 방식으로  이진코드로 컴파일 될 수 있습니다. 게다가, 같은  컴퓨터 언어를 사용하고, 서로 같은 알고리듬이나 서브루틴을 사용하는 경우에도, 어떤 특정 프로그램을 짜는 다른 방법은  매우 많습니다. 결국 비슷한 컴퓨터 프로그램이 오직 프로그램의 기능에 근거한 비슷한 코드로 쓰여졌다고 생각할 이유가 전혀 없는 것입니다.  이것이 바로 소프트웨어 회사가 자신들의 소스 프로그램을 비밀로 유지하지만 경쟁자들이 그들의 프로그램을 사용하는 것에 개의치 않는 이유입니다. 즉, 소프트웨어로부터 프로그램 원시코드를 알아내는 것은 본질적으로 불가능합니다. 이와 동일한 결과가 생물유기체에 거의  같은 이유로 그대로 적용될 수 있습니다.

반복하자면, 비록 유전형(즉 분자 서열)이  비슷하면 종종 비슷한 표현형(형태학적 특징)으로 나타나지만, 표현형이 비슷하다고 반드시 유전형이 비슷하다는 결과는 아닙니다. 그러므로, 유전형으로 구축된 게통발생수는 형태학적인 자료로 구축된 게통발생수와 매우 심각하게 다를 가능성이 충분합니다. 사실상, 공통 조상이 없거나 혹은 이 두 게통수가 서로 유사할 만한 다른 이유가 없다면 가장 그럴듯한 결과는 이것들이 상당히 다를 것이라는 것이다. 이것 때문에, 독립적으로 유래한 계통발생수가 서로 비슷해야만 한다는 대진화론적인 예측을 부정하는 것이 가능해집니다.

계통발생수 혹은 분지도(cladogram)에서 두 가지 사이의 공유된 모든 분기점(node)은 예상되는 공통조상을 나타냅니다. 그러므로, 그림 1에 보여진 계통발생수에서 보듯이 약 29 정도의 공통조상을 예측할 수 있습니다. 우리의 표준 나무는 조류 그룹은 파충류 그룹과 가장 가까우며 하나의 분기점을 통해서 두 그룹이 연결됩니다. 그러므로 우리는 새와 파충류의 중간 화석을 발견할 가능성을 예측할 수 있습니다. 그러나 우리는 새와 포유류의 중간화석은 절대로 발견할 수 없을 것으로 예측합니다.

중간종들이 멸종되어야만 할 이유는 없다는 것은 잘 알아야 합니다.

사실, 모든 살아있는 종은 계통발생수상의 근접 taxa 사이의 중간종으로 생각될 수 있습니다. 예를 들어, 현대 파충류들은 양서류와 포유류의 증간종이며, 현대의 파충류는 양서류와 조류의 중간 종입니다. 대진화의 형태학적 예측을 생각하면 이러한 점은 사소한 것입니다. 이것은 본질적으로 단지 nested  hierarchy 개념을 다시 서술한 것일 뿐이기 때문입니다.

그러나 계통발생수는 더 이상 존재하지 않거나 아직 발견되지 않은 중간 종의 형태에 대해서 중요한 예측을 합니다. 모든 예상 공통조상은, 그들의 후손이 가진 가장 공통된 파생 특성과, 한 생물군(taxa)에서 다른 생물군으로 변화될 때 나타나야만 하는 중간형태에 근거한, 명백하고도 분명한 일련의 형태학적인 특징을 가지고 있습니다 (Cunningham et al. 1998; Futuyma 1998, pp. 107-108).

조류와 파충류의 형태에 대한 지식으로부터, 파충류-조류 중간종들이 가져야 하는 일부 특징에 대해서 예측할 수 있습니다. 그러므로 익룡 화석을 예상 파충류-조류 중간종으로 간주하지 않는 것이며(Futuyma 1998, pp. 154-155), 우리는 깃털을 가진 파충류 닮은 화석, 이빨을 가진 조류를 닮은 화석 혹은 긴 파충류 꼬리를 가진 새를 닮은 화석을 발견할 가능성을 기대합니다.   

Figure 1.4.1. The jaws of three vertebrates - mammal, therapsid, and pelycosaur. A side view of three idealized skulls of mammals, therapsids (mammal-like reptiles), and pelycosaurs (early reptiles). The figure shows the differences between mammal and reptilian jaws and ear-bone structures. The jaw joint is shown as a large black dot, the quadrate (mammalian anvil or incus) is in turquoise, the articular (mammalian hammer or malleus) is in yellow, and the angular (mammalian tympanic annulus) is in pink. Note how, in the reptile, the jaw joint is formed between the blue quadrate and the yellow articular (with the pink angular close by), and how, in the mammal, the jaw joint is formed between the squamosal above and the dentary below. In the reptile, the squamosal is just above and contacting the quadrate. Advanced therapsids have two jaw joints: a reptile-like joint and a mammal-like joint (Figure based on Kardong 2002, pp. 275, reproduced with permission from the publisher, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

확인:

사례 1: 조류-파충류

위에서 언급했듯이, 형태학적인 간격이 없는(Sereno 1999) 공룡에서부터 조류까지의 중간화석의 상당히 완전한 세트를 발견했으며 이것에는 다른 것은 제외하고라도, 에오랩토(Eoraptor), 헤레라사우루스(Herrerasaurus), 케라토사우루스(Ceratosaurus), 알로사우르스(Allosaurus), 콤프소그나투스(Compsognathus), 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx), 프로타케오프테릭스(Protarchaeopteryx), 카우디프테릭스(Caudipteryx), 벨로시랩토(Velociraptor), 시노베나토(Sinovenator), 베이피아오사우루스(Beipiaosaurus), 시노르니토사우루스(Sinornithosaurus), 마이크로랍토Microraptor, 시조새, 라호나비스(Rahonavis), 콩푸시우소르니스(Confuciusornis) , 시노니스(Sinornis), 파타고프테릭스(Patagopteryx), 헤스페로르니스(Hesperornis), 압사라비스(Apsaravis), 익티오르니스(Ichthyornis), 와 콜롬바(Columba)가 있습니다(Carroll 1997, pp. 306-323; Norell and Clarke 2001; Sereno 1999; Xu et al. 1999; Xu et al. 2000; Xu et al. 2002).

모두는 가능한 형태라고 기대되었던 모습(예측 3.1의 그림 3.1.1에 몇가지 사례가 있습니다.)을 하고 있었습니다. 예를들어 프로타케오프테릭스, 카우디프테릭스와 "BPM 1 3-13"(중국에서 발견된 아직 명명되지 않은 dromaeosaur)라는 날지 못하는 두발 공룡은 현대적인 형태의 날개를 가지고 있습니다 (Chen et al.1998 ; Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002).  게다가, 현대적인 날개에 대한 진화론적인 초기 전구체로 덮힌 (진정한 조류의 외부 깃털(contour feathers)과 구분할 수 없는 가지가 있는 날개 닮은 표피)몇몇 비슷한 날수 없는 공룡이 발견되었으며 이것에는 시노르니토사우루스 ("밤비랩토"), 시노사우롭테릭스 , 베이피아오사우루스, 마이크로랩터, 그리고 아직 명명되지 않은 dromaeosaur 표본, NGMC 91, 비공식적으로 "Dave"라고 불리는 것들이 포함되어 있습니다(Ji et al. 2001). 시조새의 FAQ에 시조새가 파충류와 현대의 새의 중간종의 다양한 특징에 대해서 자세히 서술해 놓았습니다.

우리는 반룡목(盤龍目, Pelycosauria), 수궁목(獸弓目, therapsida), cynodonta에서 원시 포유류에 이르기까지 파충류-포유류 중간종의 더 없이 훌륭한 완전한 일련의 화석을 가지고 있습니다(Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275). 위에서 언급했듯이, 표준 계통발생수는 포유류가 파충류 닮은 조상으로부터 점진적으로 진화했다는 것을 나타내며, 이러한 중간 종들은 비록 현재에는 전혀 발견되지 않지만, 형태학적으로 파충류와 포유류의 중간적인 형태를 가지고 있습니다. 그러나, 현대의 파충류와 현대의 포유류 사이에는 상당한 형태학적 차이가 있습니다. 물론 뼈는 가장 화석화가 잘 이루어지기 때문에, 과거의 중간종을 화석의 뼈로 찾습니다. 골학(骨學)적으로, 파충류와 포유류의 가장 놀라운 차이 두 가지는  1) 파충류는 아래턱에 최소한 4개의 뼈(즉, 치골(齒骨, the dentary), articular, angular, surangular, 및 coronoid)가 있는 반면 포유류는 오직 하나의 뼈만 있다는 것과 2) 파충류는 오직 하나의 중이 뼈(중이의 등자뼈, stapes)가 있는 반면 포유류는 세 개의 뼈(망치뼈hammer, 모루뼈 anvil, 와 등자뼈stapes)가 있다는 것입니다(그림 1.4.1). 20세기 초에 발생생물학자들은 이것이 좀 더 복잡하다는 것을 발견했습니다. 파충류의 태아에서 머리에서 발달한 2개의 뼈가 파충류의 결국 아래 턱뼈의 방골(quadrate)과 articular가 되었습니다(그림 1.4.1의 Pelycosaur를 보기 바람). 놀랍게도 포유류 태아에서 이에 해당하는 뼈는 결국 포유류 중이에만 있는 모루뼈(anvil)와 망치뼈(hammer)가 되었습니다. (이들은 공식적으로 incus와 malleus로 알려졌다. 그림 1.4.2 참조) (Gilbert 1997, pp. 894-896). (역주, 국내에서는 incus와 anvil 모두 모루뼈로 번역되고, hammer 와 malleus 모두 망치뼈로 번역됩니다.)  이 사실은 만약 공통조상이  맞다면, 망치뼈와 모루뼈가 이들 파충류의 턱뼈에서 온 것이라는 것을 강력하게 나타내는 것입니다. 이 결과는 너무 놀라운 것이며, 필요한 중간 종들은 너무 이상해서 많은 해부학자들은 기능을 유지하면서 어떻게 이러한 형태로 바뀔수 있는지 상상하는 것이 극히 어려웠습니다. 젊은 지구를 주장하는 창조론자 듀안 기쉬는 이 문제를 다음과 같이 말했습니다.

기쉬가 말한 중간화석 형태가 없다는 것은 정확한 것이 아니며 이러한 엉터리에 대해서 이 글을 쓴 후로 여러 번 지적되었습니다. 그러나, 기쉬의 문장은 형태학적인 골치거리에 대해서 아주 잘 그리고 있습니다. 필요한 진화론적인 결론을 검토해 보겠습니다. 그들이 진화하는 동안, 2개의 포유류의 중이 뼈(망치뼈와 모루뼈, malleus와 incus로 알려지기도 했음)가 2개의 파충류의 턱뼈에서 유래되었습니다. 그러므로 몇 개의 파충류의 턱뼈(the quadrate, articular, 와 angular)들이 줄어들고 점차적으로 현대의 포유류의 중이로 변했을 것입니다. 동시에 파충류의 턱의 일부분인 치골뼈는 확대되어 포유류의 아래 턱뼈로 형성되었을 것입니다. 이러한 변화가 일어나는 과정 중에, 턱의 힌지 조인트를 형성하는 뼈는 자기의 본질을 바꾸었습니다. 중요하게도, 파충류의 턱의 조인트는 quadrate와 articular의 교차점에서 형성이 되었으나 포유류의 턱뼈 조인트는 squamosal과 dentary 의 교차점에서 형성되었습니다. (Figure 1.4.1).

Figure 1.4.2. A comparison of the ears of reptiles and mammals. The reptile ear is shown on the left, the mammal ear on the right. As in Figure 1.4.1, the quadrate (mammalian anvil or incus) is in turquoise and the articular (mammalian hammer or malleus) is in yellow. The stapes is shown in brown. Note how the relative arrangement of these bones is similar in both taxa, in the order of inner ear-stapes-quadrate-articular.

어떻게 듣기와 턱의 관절운동이 이러한 전이과정중에서 보존될 수 있을까요? 발견된 많은 중간화석에서 분명히 보여지는 것처럼, 파충류와 포유류의 귀에서 소리를 전달하는 뼈들은 이 중간화석을 통해서 서로 연결되고 있습니다(그림 1.4.3). 파충류에서 등자뼈는 quadrate와 연결되고 이것이 다시 articular와 접촉합니다. 포유류에는, 등자뼈는 모루뼈와 연결되고 이것은 다시 망치뼈와 접촉합니다(그림 1.4.2). quadrate가 모루뼈(incus)로 진화되었기 때문에, articular는 망치뼈(malleus)로 진화했으며 이들 3개의 뼈는 이 인상적인 진화적인 변화에서 서로 항상 접촉해 있었습니다. 게다가 기능을 유지한 턱 조인트는 중복되서 유지되었다. 몇몇 중간 화석은 파충류의 턱 조인트(quadrate와 articular)와 포유류의 턱 조인트(dentary와 squamosal)를 동시에 가지고 있습니다. 몇몇 cynodonts 후기 종과 모르가누코돈(morganucodon)은 분명히 이 이중 조인트 턱을 가지고 있습니다. 이러한 방식으로 포유류 스타일의 턱 조인트는 중이(中耳)에서 자유롭게 새로이 특화된 기능을 진화시킬 수 있었습니다. 일부 현대의 뱀의 몇 종은 서로 다른 뼈가 관여하는 이중 조인트 턱을 가지고 있으며, 그렇기 때문에 이러한 메카니칼한 배치가 분명히 가능하고 기능을 할 수 있는 것임을 지적할 가치가 있습니다.

그림 1.4.3. 이 만들어진 연후에, 모르가누코돈과 최초의 포유류사이에 딱 알맞는 몇가지 중요한 중간화석이 발견되었습니다. 이들 새로운 발견들은 Hadrocodium wui (Luo et al. 2001)의 완전한 두개골과 Repenomamus 와 Gobiconodon(Wang et al. 2001) 의 두개골과 턱 물질이 포함됩니다. 이들 새로운 발견들은 언제 그리고 어떻게 망치뼈, 모루뼈 및 angluar가 완전히 아래턱에서 떨어져 나와서 온전한 귓속뼈가 되었는지를 보여주고 있습니다.

Figure 1.4.3. A comparison of the jawbones and ear-bones of several transitional forms in the evolution of mammals. Approximate stratigraphic ranges of the various taxa are indicated at the far left (more recent on top). The left column of jawbones shows the view of the left jawbone from the inside of the mouth. The right column is the view of the right jawbone from the right side (outside of the skull). As in Figure 1.4.1, the quadrate (mammalian anvil or incus) is in turquoise, the articular (mammalian hammer or malleus) is in yellow, and the angular (mammalian tympanic annulus) is in pink. For clarity, the teeth are not shown, and the squamosal upper jawbone is omitted (it replaces the quadrate in the mammalian jaw joint, and forms part of the jaw joint in advanced cynodonts and Morganucodon). Q = quadrate, Ar = articular, An = angular, I = incus (anvil), Ma = malleus (hammer), Ty = tympanic annulus, D = dentary. (Reproduced from Kardong 2002, pp. 274, with permission from the publisher, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

 

기쉬가 말한 것을 상기해보면 "이들 간의 예를 들어 3개 혹은 2개의 턱뼈와 혹은 2개의 귀뼈를 가진  중간 화석 형태는 보이지 않는다."라고 말했습니다(Gish 1978, p. 80). 기쉬는 어떻게 점진적인 전이가 일어나는지 조차 이해하지 못한 것입니다(그가 진화론을 비평하기 위해서는 분명히 이해했어야 하는 것임에도 불구하고). 이들 중간화석들은 왜 기쉬의 말이, 중간 형태가 어떻게 보여야 하는가에 대한 엄청나게 잘못된 분석인가를 보여줍니다. 알려진 몇 몇 중간 종들에서, 이들 뼈는 기능이 중복되며, 하나의 뼈는 귀의 뼈와 턱뼈 양쪽 모두로 생각될 수 있습니다. 이들 뼈들은 두가지 기능을 합니다. 그러므로, 턱뼈와 귀의 뼈의 숫자가 중간 개수를 가져야만 하는 중간 종이 있어야만 하는 이유가 없는 것입니다. 예를 들어, 모르가누코돈(Morganucodon) 에서는 quadrate(모루뼈)과 articular (망치뼈)는 포유류 스타일의 귀의 뼈와 파충류의 턱뼈의 역할을 동시에 수행합니다. 사실, 현대의 파충류들도 quadrate와 articular는 소리를 안쪽 귀의 등자뼈에 전달하는 기능을 합니다. 그렇다면, 적절한 중간 과정은 처음에는 아래 턱에 붙어있던 귀의 뼈가 점차 아래턱뼈에서 떨어져 나와서 안쪽 귀로 가까이 움직이면서 기능이 특화되는 과정입니다.  

가장 유명한 중간화석의 사례의 하나가, 우리의 호미니드 화석의 모음집입니다(그림 1.4.4). 많은 계통발생 분석의 합의에 근거하여 침팬치(Pan troglodytes)가 인간과 가장 가까운 살아있는 친척입니다. 그러므로, 우리는 과거에 인간과 침팬지의 형태학적으로 중간형태가 살었다고 기대할 수 있습니다. 지난 세기에 걸쳐 이러한 중간 호미니드 화석을 확인한 많은 놀라운 고생물학적 발견이 있었습니다.

그림 1.4.4. 호미니드 두개골 화석. (Images © 2000 스미소니언 연구소.) (larger 76K JPG version) (A) Pan troglodytes, 침팬치, 현대 (B) 오스트랄로피테쿠스 아프리카누수, STS 5, 2.6 My (C) 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스, STS 71, 2.5 My (D) 호모 하빌리스, KNM-ER 1813, 1.9 My (E) 호모 하빌리스, OH24, 1.8 My (F) 호모 루돌펜시스, KNM-ER 1470, 1.8 My (G) 원시적 호모 에렉투스, Dmanisi cranium D2700, 1.75 My (H) 호모 에르가스터 (후기 H. 에렉투스), KNM-ER 3733, 1.75 My (I) 호모 하이델베르겐시스, "Rhodesia man," 300,000 - 125,000 y (J) 호모 사피엔스 네알델탈렌시스, La Ferrassie 1, 70,000 y (K) 호모 사피엔스 네안텔탈렌시스 , La Chappelle-aux-Saints, 60,000 y (L) 호모 사파엔스 네안델탈렌시스, Le Moustier, 45,000 y (M) 호모 사피엔스 사피엔스, Cro-Magnon I, 30,000 y (N) 호모 사피엔스 사피엔스, modern

사례 4: 다리달린 고래

진화 생물학자들에 의해서 예측되는 논란의 여지가 없는 한 중간 형태의 또 다른 인상적인 사례는 육상 포유류에서부터 고래까지의 중간화석의 모음들입니다. 물론  고래는 지느러미 모양의 다리를 가진 바다 동물입니다. 그들은 포유류이기 때문에 일치된 계통발생수에서는 고래와 돌고래는 다리를 가진 육상 동물에서 진화했다는 것을 나타냅니다. 최근에 우리는 다리를 가진 고래의 몇가지 중간 형태를 발견했습니다. 이들은 육상에서 기동이 가능하기도 하고 그렇지 않기도 했습니다(Bajpai and Gingerich 1998; Gingerich et al. 1983; Gingerich et al. 1990; Gingerich et al. 1994; Gingerich et al. 2001; Thewissen et al. 2001).

사례 5: 다리달린 해우

그림 1.4.5. 해우류의 중간화석의 하나 : 다리달린 해우. Reconstructed skeleton of Pezosiren portelli. Length is approximately 7 feet. Gray coloring represents extant fossils; white elements are partly conjectural. (Domning 2001; Image © 2001 Macmillan Magazines Ltd.)

해우 (海牛類, Seacows, 매너티 혹은 듀공)은 앞발 대신 플리퍼가 있으며 뒷발은 없는 완전한 수생 포유류입니다. 진화론은 해우가 다리를 가진 육상 조상에서 진화했다고 예측하며, 그러므로 우리는 다리를 가진 해우의 중간형태를 발견할 수 있었습니다. 최근에, 새로운 중간화석(4다리를 가진 해우)이 자메이카에서 발견되었습니다(Domning 2001).

이러한 다른 사례가 많으며 Transitional Vertebrate Fossils FAQ에서 찾아 볼 수 있습니다.

반은 포유류이고 반은 새인 중간종을 발견하는 것은 공통조상과 매우 불일치하게 됩니다. 표준 계통수에 근거하여 가능하지 않은 다른 중간종의 사례들을 생각할 수 있습니다(Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997).

약간 미묘하지만 중요한 점은 엄격한 분지적 진화론 해석에 따르면, 진정한 조상을 정확하게 확인할 가능성을 배제하고 있으며, 오직 중간 종만을 긍정적으로 확인될 수 있습니다. (역주 원문에는 transition과 intermediate를 동일한 의미로 사용했기 때문에 본 글에서도 종간종으로 통일했다.) 조상과 후손의 관게에 대한 논쟁의 여지가 없는 증거는 탄생을 직접 관찰하는 것입니다. 분명히 이것은 화석기록에서는 정상이라기 보다는 불가능합니다. 중간 종들은 예상 조상과 정확하게 일치할 필요성은 없습니다. 사실, 완전히 같은 것 같지 않습니다. 확률적으로 고찰해서, 우리가 발견하는 중간 종은 현대의 어떠한 종들의 진정한 조상이 아닐 것이지만 우리가 예상하는 공통 조상과 가까운 친척관계가 있을 것입니다. 화석 중간종에 관련되어 내포된 사소한 의미의 하나는, 우리가 발견된 중간 종들에게서 중간 종들이라고 확인하게 하는 특징뿐만 아니라 추가적으로 유래된 특징들을 발견할 것이라는 점입니다. 이러한 고려 때문에 새로 중요한 중간종들이 발견될 때, 조심스러운 고생물학자들은 종종 연구중은 중간종들을 아마 조상으로 간주하지 않고 진화론적으로 '곁가지'로 언급합니다. 좀 더 명확하게 알고 싶다면 예측 5.4를 살펴보기 바랍니다.

화석화된 중간종은 표준 계통수에 근거하여  일반적인 연대기 순서에 정확하게 일치하도록 나타나야 합니다. 어떠한 계통발생수도 이들 조상들 사이의 가상적인 공통 조상과 중간종의 진화의 연대기적 순서를 예측할 수 있다. 예를 들어, 현재 사례에서, 파충류-포유류 공통조상(B)과 중간 종들은 파충류-조류 공통 조상(A)의 중간종 보다 더 오래되어야 합니다. 그러나, 어떠한 계통발생수에서도 시간적인 측면에서 제약을 가하는 (1)  계통발생수와 계통발생수의 내부 가지와 관련된 통계학적인 신뢰도 (반대로 오류) (2) 화석 기록의 본질적인 해상도(화석화 과정이 충실하지 않기 때문에 생기는 것임)라는 2가지 고려할 사항이 있습니다. 앞서 말했듯이, 대부분의 계통발생수는 일부 가지는 자료로부터 잘 지지되기 때문에 매우 신뢰도가 높지만, 다른 가지들은 통계학적으로 유의성이 낮고 자료로 지지되는 정도가 낮기 때문에 신뢰도가 떨어집니다. 계통발생 분석의 주의점(caveats)을 읽어보시길 바랍니다.

화석의 지질학적 순서를 평가할 때, 중간 종이 나타나면 그 종이 멸종되거나 대체되어야만 할 이유가 없다는 점을 기억해야 합니다. 예를 들어, 일부 유기체는 드믈지만 1 억년에서 2억년까지 거의 변화하지 않았습니다. 잘 알려진 사례가 "살아있는 화석"으로 시알라칸스로 거의 8천만년이나 살았고, 박쥐는 지난 5천만년 동안 변화하지 않았으며, 현대의 나무 다람쥐도 지난 3천5백만년 동안 변화하지 않았습니다. 사실, 고생물학 연구에 따르면 척추동물의 21개의 살아있는 과(family)의 평균 수명은 약 7천만년이었습니다 (Carroll 1997, p. 167).

게다가, 화석 기록은 명백히 불완전합니다. 종들은 화석으로 나타났다가 사라지고 다시 나중에 나타납니다. 대표적인 사례가 바로 시알라칸스로 이것은 8천만년전에 화석으로 나타났지만 지금까지 살아있습니다. 백악기 동안(새의 진화가 일어난 중요한 시기) 다이플로도코이드(diplodocoidean, 역주, 길이 약 40 정도 되는 것으로 추정되는 공룡의 일종)의 기록에 5천만년의 간격이 있으며, 이것 보다 짧은 것으로는 파키세파로사우리아(pachycephalosaurian) 기록의 4천만년 간격이 있고, 이것보다 짧은 것은 trodontidiae의 2천만년의 간격이 있고, 이보다 짧은 것은 오비랍토사우리아(oviraptosaurian)의 화석 기록 1천5백만년 간격이 있습니다. (언급한 공룡의 목(目)중 마지막 2가지는 수각류(Theropod)에 속하는 코엘루로사우르스 혹은 매니랍토 종류로 새의 진화에 매우 중요합니다.) 쥬라기 동안 heterodontosauridae 의 화석 기록에는 4천만년의 간격이 있습니다(Sereno 1999). 대부분의 유기체는  화석화되지 않으며, 어떤 종의 대표적인 것들이 화석 기록에서 발견되어야만 하는 이유가 있는 것은 아닙니다.  

과학 연구를 하는 모든 대학원 학생들이 알고 있듯이(혹은 고생고생해서 알 게 되듯이) 부정적인 근거에 의지하는 주장은 매우 약한 과학적인 주장이며, 특히 적절한 긍정적인 대조구가 없는 경우에는 더더욱 그러합니다. 그러므로, 현대 종들의 화석 유물에 근거와 멸종된 종의 현대 고생물학에서 알려진 기록의 간격(gap)에 근거할 때, 중간 종의 관찰이 4천만년이나 순서가 어긋나는 것은 매우 흔한 것입니다. 이 화석 기록의 이 정도의 차이는 화석이 20억에서 38억년 간격을 가지고 있고, 다세포 생물들만 해도 6억 6천만년에 해당한다는 것을 생각하면 사실 매우 사소한 것에 불과합니다. 4천만년의 불확실성은 1% 혹은 6%의 상대적인 오차일 뿐이며 전체적으로는 작은 것일 뿐입니다.   

앞에 언급한 파충류-조류 중간 종은 쥬라기 상부에서 하부 백악기 시대(약 1억 5천년 전)이며, pelycosauria 와 therapsida(파충류-포유류 중간화석)는 더 오래된 것으로 석탄기와 페름기 시대(약 2억 5천년에서 3억 5천년 전, 지질학적 시간 스케일 참조하기 바람)의 것입니다. 이것은 화석 기록이 표준 계통발생수에 잘 맞는 경우에 관찰되어야 하는 예측과 매우 잘 일치합니다. 이러한 예측에 대한 가장 과학적으로 엄격한 확인 방법은 계통발생수와 층서학간의 긍정적인 상관관계를 증명하는 것이다. 즉 살아있거나 혹은 멸종된 중간종들에 대해서 생물군이 어느 것이 먼저나타나고 어느 것이 나중에 나타나는 가에 관한 순서가 계통발생수와 지질학에서 서로 양의 상관관계를 가지는 것입니다. 예를들어, 화석 기록 본래의 오류를 감안하면, 그림 1에서 보인 것처럼, 원핵생물이 처음에 나타나야 하며, 뒤를 이어 해면과 불가사리와 같은 간단한 다세포 동물이 나타나고 그뒤에 칠성장어, 어류, 양서류, 파충류, 포유류 등이 나타납니다. 실수 투성이(그리고 레퍼런스도 없는)의 일부 반진화론자의 의견(예를들어 Wise 1994, p. 225-226)과는 달리, 지난 10년간 연구는 이러한 계통발생수와 층서학간에 통계학적인 유의성을 가지고 긍정적으로 상관관계가 있다는 것이 확인되었습니다(Benton 1998; Benton and Hitchin 1996; Benton and Hitchin 1997; Benton et al. 1999; Benton et al. 2000; Benton and Storrs 1994; Clyde and Fisher 1997; Hitchin and Benton 1997; Huelsenbeck 1994; Norell and Novacek 1992a; Norell and Novacek 1992b; Wills 1999). 세가지의 서로 다른 계통발생수-층서학 상관관계 측정치[the RCI, GER, 및 SCI (Ghosts 2.4 software, Wills 1999)]를 사용해서 그림 1에 나타낸, 표준 계통발생수와, 같은 종이 존재하는 층서학적 범위 사이에서, 통계학적으로 매우 높은 유의성(P < 0.0001)을 가진, 높은 수치의 양의 상관관계가 발견되었습니다. (이 작업에 사용한, Ghosts 입력파일은 요구하면 얻을 수 있습니다.)

다른 특별한 사례로, 마크 노넬과 마이클 노바첵이 사이언스지에 발표한 초기 분석(Norell and Novacek 1992b)은 24개의 서로 다른 척추동물 생물군을 조사했습니다(경골어류, 유양막류, 파충류, 단궁형 파충류, 이궁류(diapsids), 레피도사우르스, 유린목(有鱗目, Squamates), 공룡의 2 목(目), 오리주둥이 공룡의 2목(目), 후두룡(pachycephalosaurs), 고등 포유류, 영장류, 설치류, 유제류, 우제류, 반추동물, elephantiformes, brontotheres, tapiroids, chalicotheres, Chalicotheriinae, 및 equids). 각각의 생물군에 대해서, 알려진 화석의 계통발생 위치가, 동일한 화석의 층서학적 위치와 비교되었습니다. 그 결과 양(+)의 상관관계가 24개 모든 생물군에서 발견되었으며 이중들 18개는 통계적으로 유의성이 있었습니다. 이론적으로는 이런 상관관계가 음수로 나타날 수도 있습니다. 통계적으로  유의미한 음(-)의 상관관계는 일반적으로 계통발생수에서 뿌리쪽에 가까울수록 좀더 최근의 지층에서 나타나는 것이며, 이것으로 대진화론과는 매우 심한 불일치를 보일 수 있었으나, 이러한 음의 상관관계는 관찰되지 않았습니다.

세 번째 사례로서, 마이클 벤톤(Michael Benton)과  레베카 히친(Rebecca Hitchin)은 384건의 다양한 다세포 유기체 분지도의 매우 넓게 확장되고, 좀더 자세한 최신 층서학적인 분석을 제출했습니다(Benton and Hitchin 1997). 화석기록과 계통발생수간의 일치도를 위에 언급한 3가지(the RCI, GER, and SCI)로 측정하여, 이들 연구자들은 "정상적인 분포[즉 무작위적인 분포]보다 훨씬 왼쪽으로 치우져 있기 때문에 2 자료세트[화석 및 분지도]가 서로 강력하게 일치한다는 증거를 제시했다"고 서술했습니다. 게다가 그들은 해상도가 나쁜 분지도를  제거하거나 매우 적은 수의 생물군에 대한 분지도를 제거하려고 하지 않았기 때문에 벤톤과 히친의 분석은 극히 보수적인 입장을 취한 것이었습니다. 이러한 유형의 분지도를 포함하면, 분석에서 무작위도를 증가시키고, 층서학과 분지도간의 일치도를 감소시킬 것입니다. 그럼에도 불구하고, 전체적인 결과는 통계적인 유의성이 매우 높았습니다(P < 0.0005). 저자들은 다음과 같이 논평했습니다.

게다가, 만약 계통발생수와 층서학간의 상관관계가 공통조상에 의한 것이라면, 우리는 지질학적 시간이 길어질수록 이러한 상관관계가 증가할 것을 기대할 수 있으며(화석 기록의 감소와 관련된 상대적인 오차때문임) 사실, 이것도 관찰되었습니다(Benton et al. 1999). 우리는 또한 더 많은 화석이 발견될수록 이러한 상관관계가 더 개선되지 나빠지 않을 것으로 기대할 수 있으며, 이 역시 지금까지 관찰되었습니다(Benton and Storrs 1994).

만약 파충류-조류와 파충류-포유류 사례의 지질학적 연대 순서가 서로 반대로 뒤집히면 일관성이 없어질 것입니다. 좀더 일반적으로 말해서, 이 예측의 가장 강력한 반증은 모든 생명체의 계통적인 친척관계를 묘사하는 계통발생수와 층서학간의 음의 상관관계를 찾는 것이 될 수 있습니다. 층서학과, 서로 일치되는 주요 생물군간 계통발생도 사이의 전체적으로 양의 상관관계나 음의 상관과관계가 없다는 것만 발견해도 공통조상이론에게는 아주 커다란 문제가 될 것입니다. 뿐만 아니라 장기적으로 볼 때 혹은 우리가 좀더 많은 고생물학 자료를 얻어감에 따라 이러한 관찰된 상관관계가 줄어들 수 있으나 이러한 것은 일어나지 않았습니다(Benton et al. 1999; Benton and Storrs 1994).

계통발생수의 어떤 가지가 매우 확실하기 때문에 일부 시간적인 제한은 매우 확고합니다. 예를들어 우리는 파충류가 양서로 사지류(tetrapod)계에서 갈라져 나오기 이전인 데본기 지층 혹은 그 이전에 포유류나 조류 화석을 절대 발견하지 못할 것입니다. 이 기간은 선캠브리안, 캠브리안, 오르도비시안과 실루리안 지층으로 전체 지질학의 92%에 해당하고 다세포 유기체 역사의 65%에 해당하는 기간입니다. 단 하나의 부정할 수 없는 데본기 이전의 포유류, 조류, 혹은 꽃을 가진 식물이 발견되기만 해도 공통조상 이론은 산산히 부서질 것입니다(Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997).

Full references

Glossary

1. 1. 땅 '04.10.11 4:21 PM 신고
   :-)*질문 : 맨 윗단락, '최대 통계적 절약' 이란....
   '최소 가정의 원리'(인색원리) 라는 용어와 동의어 인가요?
   최소 가정의 원리 란......
   미지의 진화형태가 여러가지 형태의 계통수로 표현될 수 있을 경우,
   그중 진화적으로 의미 있는 형질변화의 수가
   가장 적은 것이 확률적으로 가장 실현가능하다고 판단하여,
   형질변화수가 최소인 경우인 계통수를 선택한다는 원리로
   알고 있습니다만....
   번역상의 차이인지, 완전히 다른 관점의 개념인지 알고싶네요. ↓댓글에댓글
2. 2. 땅 '04.10.11 4:44 PM 신고
   :-)*너무 방대하여 비전공자가 보기엔,
   '머리가 터질 듯한 내용'이군요.
   '반증가능성'을 중심으로 '요점정리'를 해주셨으면,
   더 많은 사람이 보았을 텐데....
   논란의 쟁점은 아무래도 '반증가능성'의 내용일테니..... ↓댓글에댓글
3. 3. 땅 '04.10.11 4:45 PM 신고
   :-)*물론 원론이라도 소개해 주신 성의에 감사드립니다. ↓댓글에댓글
4. 4. 땅 '04.10.11 4:54 PM 신고
   :-)*그리고 위의 '반증가능성 :'이라는 제목은,
   '반증가능성이 높았으나 반증되지 않아 아직까지는 공인되고 있는 사례'
   라고 해석해야 될 듯 하네요 ↓댓글에댓글
5. 5. 아크시아 '04.10.11 6:17 PM 신고
   :-)*아.. 읽으신 분이 계시긴 하군요 ^^
   
   최대 통계적 절약 뒷괄호에 Parsimony 라고 되어 있습니다.. ^^
   parsimony 인색,극도의 절약이라는 뜻이죠.
   최소가정의 원리와 같은 계념이 되겠군요.
   
   그리고 반증 가능성을 중심으로 요점정리를 하게 되면 제 전공이 아닌 이상 반드시 무언가 오류가 생길 것이고 오류 잡아서 물고 늘어지기의 달인들이 가만놔두질 않을듯 합니다만 ^^ 사실 엄청난 귀차니즘의 압박도 작용 했지만요..
   
   마지막 반증 가능성이라는 제목은 님이 말씀 하신대로 해야 될듯 하네요. ↓댓글에댓글
6. 6. 브랜단 '04.10.11 10:04 PM 신고
   :-)*출처가 없군요. 출처를 분명히 해주세요. ↓댓글에댓글
7. 7. 브랜단 '04.10.11 10:06 PM 신고
   :-)*그러한 화석들이 어찌해서 중간계가 되지요?
   전부 추측들일 뿐이네요. 그렇죠?
   이미 멸종했기 때문에 알수는 없고
   아마 그럴것이다 라고 추측하는 것이겠네요.
   제 말에 논리적으로 틀린 말 있으면 지적해 주시기 바랍니다. ↓댓글에댓글
8. 8. 땅 '04.10.12 2:58 AM 신고
   :-)*당연한 말씀을 하시는 군요.
   가까운 과거사가 아니면
   당연히 추측이지,
   타임머신이 발명되기 전까진 추측일 수 밖에 없지 않나요?
   그게 뭐 어쨌단 건가요?
   하지만 한가지 간과하시는게 있군요.
   과학에서 하는 추측은,
   현실의 현상과 원리를 바탕으로 추측하는 것이지,
   아무런 근거없이 '공상과학소설'을 쓰는 것과는,
   개념이 다르답니다.
   그렇기 따진다면, 성경은 님이 말씀하시는 비난에서 자유롭나요?
   성경쪽은 더 잘 아실테니, 스스로 생각해 보세요. ↓댓글에댓글
9. 9. 브랜단 '04.10.12 9:00 AM 신고
   :-)*성경은 분명하게 표현되어 있습니다.
   적어도 과학처럼 추측하는 글은 없습니다.
   그럼 성경도 현실의 현상과 원리를 바탕으로 추측을 한다면 과학이 되는건가?
   흠.. 음... ↓댓글에댓글
10. 10. 아크시아 '04.10.12 9:22 AM 신고
    :-)*아 그러니까 성경이 진실이라는 증거가 어디 있냐구요~
    그리고 잴 아래쪽 나와있는 레퍼런스는 그냥 써둔걸로 생각 되십니까?
    그리고 읽보긴 하셨는지? ㅎㅎ 머리아프죠? 아무생각 없으시죠? ↓댓글에댓글
11. 11. 아크시아 '04.10.12 9:23 AM 신고
    :-)*그리고 그냥 추측하고 검증된 추측하고 차이점도 모르시나? ↓댓글에댓글
12. 12. 아크시아 '04.10.12 9:25 AM 신고
    :-)*출처? 브랜단님이 말씀하신 내용의 출처는? 머 지금은 찾을 수도 없는 60년대 70년대 자료 말구요.. 윗 글처럼 1990년대나 2000년대 자료를 제시하시길.. ↓댓글에댓글
13. 13. 아크시아 '04.10.12 9:31 AM 신고
    :-)*하긴 과학이 무엇인지도 모르는 사람이 과학적으로 추론해 내는 것을 모르는 것은 당연하지만요.. ↓댓글에댓글
14. 14. 울트라뽛 '04.10.12 10:02 AM 신고
    :-)*우리나라 학교교육의 문제점이 심각합니다...
    초중고등학교때 논리적 사고를 통한
    과학적 추론을 많이 가르쳤어야하는데...
    그래서 수능이라는 제도도 도입되었지만
    이것도 부족한 감이 많이 있고... 에혀...
    
    프랑스처럼 논리학을 정식 교과 과정에 집어넣어야 합니다.
    특히 우리나라처럼 인터넷이 발달하고
    게시판 문화가 발달한 나라일 수록 말이지요... ↓댓글에댓글
15. 15. 브랜단 '04.10.12 6:33 PM 신고
    :-)*성경이 거짓이란 증거는 어디있소? ↓댓글에댓글
16. 16. 아크시아 '04.10.12 9:26 PM 신고
    :-)*ㅎㅎㅎ 거짓이 아니기 때문에 참이다? 브랜단님 이건 어떤 논리 인가요? ↓댓글에댓글
17. 17. 브랜단 '04.10.12 11:55 PM 신고
    :-)*거짓이 아니기 때문에 참이다?
    그런말은 안했는뎁쇼?
    거짓이란 증거가 어디있냐고 물었는 뎁쇼? ↓댓글에댓글
18. 18. 아크시아 '04.10.13 7:50 AM 신고
    :-)*넵~ 거짓인 이유도 없고 참인 이유도 없다 합시다.
    그러니 성경에 분명히 나와있다 ↓댓글에댓글
19. 19. 레드슈크림 '06.4.20 1:16 PM 신고
    초대 진화론의 뒷바침할 증거는 날이갈수록 퇴화되고,
    급기야 2차, 3차 진화론의 가설들 (가이아 이론등)이 나오고 있지만
    
    딱 까놓고 이야기하면, 창조과학이던 개별과학이던 그 "론" 은 다 소설입니다.
    증거 없이 추론, 추측만 하고 있잖아요 어짜피 한시대 정설도 그 다음시대의
    작은 증거로 몰락하는 경우가 얼마든지 있었습니다.
    
    결론인 즉슨 창조론이던, 진화론이던 증거부족에 허덕이며 양쪽 다 소설 쓰는건
    만찮가지 입니다.
    그러니 우리나라에서도 다윈의 진호론(캄프리아기의 대폭발, 상호작용기관 출현으로
    이미 망해버린 이론)만 가르킬께 아니라, 더 발전된 진화론과 창조론을 함께 가르키고
    선택은 니가해라... 하는게 더 옳은게 아닌가 합니다. ↓댓글에댓글

1. 1. :-)*질문 : 맨 윗단락, '최대 통계적 절약' 이란....
   '최소 가정의.. 땅 '04.10.11 4:21 PM
2. 2. :-)*너무 방대하여 비전공자가 보기엔,
   '머리가 터질 듯한 내용'이.. 땅 '04.10.11 4:44 PM
3. 3. :-)*물론 원론이라도 소개해 주신 성의에 감사드립니다. 땅 '04.10.11 4:45 PM
4. 4. :-)*그리고 위의 '반증가능성 :'이라는 제목은,
   '반증가능성이 높았.. 땅 '04.10.11 4:54 PM
5. 5. :-)*아.. 읽으신 분이 계시긴 하군요 ^^
   
   최대 통계적 절약.. 아크시아 '04.10.11 6:17 PM
6. 6. :-)*출처가 없군요. 출처를 분명히 해주세요. 브랜단 '04.10.11 10:04 PM
7. 7. :-)*그러한 화석들이 어찌해서 중간계가 되지요?
   전부 추측들일 뿐.. 브랜단 '04.10.11 10:06 PM
8. 8. :-)*당연한 말씀을 하시는 군요.
   가까운 과거사가 아니면
   .. 땅 '04.10.12 2:58 AM
9. 9. :-)*성경은 분명하게 표현되어 있습니다.
   적어도 과학처럼 추측하는.. 브랜단 '04.10.12 9:00 AM
10. 10. :-)*아 그러니까 성경이 진실이라는 증거가 어디 있냐구요~
    그리고.. 아크시아 '04.10.12 9:22 AM
11. 11. :-)*그리고 그냥 추측하고 검증된 추측하고 차이점도 모르시나? 아크시아 '04.10.12 9:23 AM
12. 12. :-)*출처? 브랜단님이 말씀하신 내용의 출처는? 머 지금은 찾을 수도 없는.. 아크시아 '04.10.12 9:25 AM
13. 13. :-)*하긴 과학이 무엇인지도 모르는 사람이 과학적으로 추론해 내는 것을.. 아크시아 '04.10.12 9:31 AM
14. 14. :-)*우리나라 학교교육의 문제점이 심각합니다...
    초중고등학교때.. 울트라뽛 '04.10.12 10:02 AM
15. 15. :-)*성경이 거짓이란 증거는 어디있소? 브랜단 '04.10.12 6:33 PM
16. 16. :-)*ㅎㅎㅎ 거짓이 아니기 때문에 참이다? 브랜단님 이건 어떤 논리 인가요.. 아크시아 '04.10.12 9:26 PM
17. 17. :-)*거짓이 아니기 때문에 참이다?
    그런말은 안했는뎁쇼?
    거.. 브랜단 '04.10.12 11:55 PM
18. 18. :-)*넵~ 거짓인 이유도 없고 참인 이유도 없다 합시다.
    그러니 성경.. 아크시아 '04.10.13 7:50 AM
19. 19. 초대 진화론의 뒷바침할 증거는 날이갈수록 퇴화되고, 급기야 2차, 3차 진.. 레드슈크림 '06.4.20 1:16 PM